如果一株水稻在寒冷中"学会"了耐寒，并将这份"记忆"传给后代——这算不算进化？
2025年5月22日，国际顶级学术期刊《细胞》（Cell）发表了一项来自中国科学院遗传与发育生物学研究所的研究成果。曹晓风院士团队在论文 Inheritance of acquired adaptive cold tolerance in rice through DNA methylation 中揭示了一个令人瞩目的发现：水稻在经历多代低温胁迫后，能够获得稳定遗传的耐寒性状，而这一过程并不涉及DNA序列的改变，而是通过表观遗传修饰——DNA甲基化的变化来实现的。
这篇论文的重要性远超植物生理学的范畴。审稿人评价它"超越了传统达尔文进化理论框架，为理解适应性进化提供了新范式"。在《物种起源》出版166年后的今天，这项研究让我们不得不重新审视那个看似已有定论的问题：生物适应环境的机制，真的只有达尔文式的自然选择吗？还是说，拉马克在两百年前提出的"用进废退"与"获得性遗传"，也以某种形式参与了生命的进化历程？
本文试图以这项研究为切入点，梳理其中的科学发现，并由此展开对进化论的深层思考。
一、一个惊人发现：水稻也能"学会"耐寒
水稻起源于热带和亚热带地区，对低温极为敏感。在其漫长的驯化历史中，人类将这种作物逐步北移，使其适应了高纬度地区相对寒冷的气候。传统观点认为，这一过程依赖的是漫长的自然选择和人工驯化——通过累积DNA序列上的随机突变，筛选出那些恰好具备耐寒基因的个体。
然而，曹晓风团队的研究揭示了一条截然不同的路径。
研究团队设计了一套精妙的实验：选取对低温敏感的水稻品种，在其最脆弱的减数分裂期施加冷胁迫，连续三代筛选。结果令人惊讶——仅仅三代之后，研究团队就获得了耐寒性显著提升且遗传稳定的株系。更关键的是，这种获得性性状呈现显性遗传特征，在撤除低温胁迫后的常温条件下，仍能稳定遗传至少五代。
这意味着什么？水稻"经历"了寒冷，“记住"了这种经历，并将这种"记忆"传递给了后代。这种后天获得的适应性性状能够遗传——正是拉马克获得性遗传理论的核心主张。
但科学的严谨不止于现象的描述。研究团队进一步追问：这种遗传的分子基础是什么？
二、完整的分子通路：从环境信号到基因表达
通过多组学分析，研究团队锁定了关键的遗传变异位点——阿拉伯半乳糖蛋白基因 ACT1 的启动子区发生了DNA甲基化缺失。
如果用一个比喻来理解：DNA序列好比一本书的正文，而DNA甲基化则像贴在书页上的"封条”。封条贴着的地方，内容虽然存在，却无法被阅读——基因无法表达。当封条被撕去，原本沉默的信息便被重新激活。
在未被冷胁迫处理的水稻中，ACT1 基因的启动子区域贴满了这样的"封条"（高甲基化状态），这使得该基因的表达受到抑制。当低温来临时，基因无法正常转录，水稻因此表现出冷敏感。而在经过多代冷胁迫驯化的水稻中，ACT1 启动子区的"封条"被撕去（甲基化标记被移除），基因得以持续表达，赋予植株耐受低温的能力。
研究团队还利用DNA甲基化编辑系统，对 ACT1 启动子的甲基化状态进行了靶向修饰。当他们人为去除冷敏感植株的甲基化标记时，这些植株获得了耐寒性；反之，当他们在耐寒植株中恢复甲基化标记时，耐寒性消失。这就像一盏分子开关——甲基化标记的存在与否，直接决定了水稻对寒冷的响应方式。
2.1 从环境到基因的完整链条
更令人惊叹的是，研究团队揭示了从环境信号到基因表达的完整调控通路：
低温胁迫首先抑制了DNA甲基转移酶MET1b的表达。MET1b的正常功能是维持DNA甲基化模式的稳定——每当细胞分裂时，它负责将甲基化标记复制到新合成的DNA链上，就像一个忠实的"抄写员"，确保每一份副本都带有相同的封条。当MET1b的表达被下调，这位"抄写员"缺席了，ACT1启动子区的甲基化维持受阻，逐渐形成低甲基化的表观等位型。
甲基化的缺失带来了连锁效应。ACT1启动子区的甲基化变异区域恰好包含转录因子Dof1的结合位点，而Dof1与该位点的结合能力受甲基化状态的调控。在低甲基化的背景下，受低温诱导表达的Dof1能够顺利结合到ACT1启动子上，激活该基因的转录。
整个过程形成一个精密的调控级联：
低温胁迫 → MET1b表达下调 → ACT1启动子去甲基化 → Dof1结合增强 → ACT1表达激活 → 水稻获得耐冷性
2.2 自然变异中的地理梯度
实验发现是否只是实验室中的特例？研究团队对中国三个主要稻区的131份农家种进行了DNA甲基化分析，发现了一个引人注目的分布模式：低纬度热带和亚热带气候的华南和华中稻区，88%以上的农家种携带高甲基化的ACT1；而在高纬度冷凉气候的东北稻区，低甲基化的ACT1显著富集。
这种"南高北低"的DNA甲基化梯度分布，强有力地暗示ACT1的表观遗传变异是水稻北迁冷适应过程中的关键驯化位点。ACT1基因的编码序列在不同品种间高度保守——真正变化的，不是基因本身，而是基因上的"化学修饰"。
三、百年论争：被误解的拉马克与被神化的达尔文
要理解这项研究的深层意义，我们需要回溯到进化论的源头。
3.1 拉马克：先驱者的孤独
1802年，在法国大革命的余波中，让-巴蒂斯特·拉马克发表了《关于活体组织的研究》，首次系统提出了进化论思想。他提出了两个相互关联的核心观点：“用进废退”——生物频繁使用的器官会增强，不常使用的器官则逐渐退化；以及"获得性遗传"——这些后天获得的性状可以遗传给后代。
拉马克用长颈鹿的例子来阐释他的理论：古代长颈鹿的脖子并不长，但为了取食高处的树叶，它们不断伸长颈部和四肢，这种后天获得的特征代代积累，最终形成了现代长颈鹿。
在达尔文之前，拉马克的理论是解释生物适应性和多样性的唯一系统框架。然而，由于缺乏遗传学的基础，他的理论存在根本性的缺陷——他无法解释后天获得性状如何通过生殖细胞传递给后代的具体机制。
3.2 达尔文：自然选择的胜利
1859年，《物种起源》的出版彻底改变了人类对生命历史的理解。达尔文提出的自然选择学说，提供了一个完全不同的进化逻辑：生物个体之间存在随机变异，环境对这些变异进行筛选，适应环境的个体更有可能生存和繁殖，从而使有利变异在种群中逐渐积累。
在自然选择的框架中，变异是随机的、无方向的。环境不直接"塑造"生物，而是"筛选"已经存在的随机变异。长颈鹿的长脖子，不是因为祖先努力伸长，而是因为那些恰好脖子较长的个体，在食物短缺时拥有生存优势。
20世纪上半叶，达尔文的自然选择学说与孟德尔的遗传学、摩尔根的染色体理论以及费希尔、霍尔丹、赖特等人的群体遗传学相结合，形成了"现代综合进化论"。这一理论框架将进化定义为"基因频率在种群中的改变"，而将遗传变异限定为DNA序列的变化——突变和基因重组。
3.3 表观遗传学：被忽视的一章
现代综合进化论的威力毋庸置疑。但它也留下了一个盲点：如果只有DNA序列的变化才能驱动进化，那么生物如何解释那些在短期内快速适应环境的案例？环境压力是否只能被动地等待随机突变的出现？
表观遗传学的兴起，为这些问题提供了新的视角。表观遗传修饰——包括DNA甲基化、组蛋白修饰、非编码RNA调控等——能够在不改变DNA序列的前提下，影响基因的表达。更重要的是，这些修饰在特定条件下可以跨代遗传。
曹晓风团队的研究，正是在分子水平上为这一机制提供了最完整的证据链条。环境诱导的表观遗传变化，不仅能在当代生物体中产生适应性效应，还能稳定遗传给后代——这正是拉马克获得性遗传理论所预言的，只是其分子机制远比拉马克所能想象的更加精妙。
四、超越对立：表观遗传学如何统一两种进化观
那么，我们是否应该说拉马克是对的，达尔文错了？这种非此即彼的思维，恰恰是科学进步的最大障碍。
4.1 两种机制并非互斥
曹晓风团队的研究恰恰表明，两种进化机制可以共存甚至协同。ACT1启动子的低甲基化变异，虽然是由环境诱导的，但它的维持和扩散仍然遵循自然选择的逻辑。在中国东北寒冷地区，携带低甲基化ACT1的水稻品种具有更高的生存和繁殖优势，因此在种群中逐渐富集。
换言之，表观遗传变异提供了"原材料"，自然选择负责"筛选"。拉马克式的获得性遗传创造了适应性的表观遗传变异，达尔文式的自然选择决定了这些变异在种群中的命运。这不是对立，而是互补。
在我看来，自然选择与用进废退或许从来就不是非此即彼的关系。它们更像进化这台精密机器中两套协同运转的齿轮——拉马克机制让生物能够快速响应环境变化，在短时间内获得可遗传的适应性特征；达尔文机制则在更长的时间尺度上，对这些特征进行筛选、固定和优化。两套机制各司其职，共同推动着生命的演化。就像水稻的冷适应：表观遗传变异让它在三代之内就"学会"了耐寒，而自然选择则决定了这种性状在寒冷地区的种群中逐渐成为主流。这不是某一种机制的独角戏，而是一场精妙的双人舞。
4.2 快速适应的进化捷径
传统达尔文进化论面临的一个挑战是时间尺度的问题。随机突变的发生是低概率事件，一个有利突变要在种群中固定下来，往往需要数百甚至数千代。然而，环境变化有时是快速的——气候变化可能在几十年内就显著改变一个地区的温度格局。
表观遗传变异提供了一个"捷径"。DNA甲基化模式可以在环境信号的诱导下发生定向改变，而这些改变可以直接影响基因表达，产生适应性表型。这不需要等待随机突变的发生，也不需要经过漫长的选择过程。在曹晓风团队的实验中，仅仅三代冷胁迫就足以建立稳定的耐寒性——这在传统进化框架中是难以想象的。
4.3 对现代农业的启示
这项研究还开辟了一条全新的作物育种思路。传统育种依赖随机突变和选择，周期长、效率低。而基于表观遗传变异的"逆境驯化-表型筛选-变异鉴定-精准编辑"策略，可以实现对作物抗逆性的定向改良。
在全球气候变化的背景下，这一思路具有紧迫的现实意义。极端天气事件频发，作物面临前所未有的环境挑战。如果我们能够理解和操控作物适应环境的表观遗传机制，或许就能在更短时间内培育出适应新气候条件的品种。
结语：进化论的"新范式"
《细胞》杂志审稿人对曹晓风团队论文的评价——“超越了传统达尔文进化理论框架，为理解适应性进化提供了新范式”——或许是对这项研究最恰当的概括。
但这并不意味着达尔文理论的终结。恰恰相反，表观遗传学的发现丰富了我们对进化的理解，使进化论从一个以基因为中心的框架，扩展为一个包含基因序列和表观遗传修饰的双重信息系统。
在这个新的理解中，生物进化不再是单纯的"随机变异+自然选择"。环境本身，通过表观遗传机制，可以成为遗传变异的诱导者。生物不再是被动地等待自然选择的眷顾，而是能够在一定程度上主动响应环境挑战，并将这种响应转化为可遗传的适应性特征。
拉马克的直觉，在一个多世纪后，终于在分子水平上获得了科学的证实。但这是一种升华而非简单的回归——他所描述的机制，远比他所能想象的更加精妙和复杂。达尔文的自然选择，也在这个过程中找到了新的合作伙伴，而非被取代的对手。
科学，正是在这种不断的质疑、修正和超越中前行的。一片水稻叶上的甲基化标记，或许正在引领我们走向进化论的新纪元。
说些什么吧！